第二章 核酸的结构与功能

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1、第二章 核酸的结构与功能 第一节 核酸的化学组成及一级结构 核酸组成 核酸（DNA和RNA）——磷酸+核苷（戊糖+碱基） 戊糖=核糖+脱氧核糖 碱基=嘌呤+嘧啶 一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位 1.分子组成： 碱基(base)：嘌呤碱（A，G），嘧啶碱(U，T，C) 戊糖：核糖，脱氧核糖 磷酸(phosphate) 2. 脱氧核苷和核苷 碱基和核糖或脱氧核糖生成核苷或脱氧核苷 嘌呤N-9 或嘧啶N-1与脱氧核糖C-1¢通过β-N-糖苷键相连形成脱氧

2、核苷。 嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1¢通过β-N-糖苷键相连形成核糖核苷。 3.多磷酸核苷酸 4.核苷酸衍生物：环化核苷酸：cAMP、cGMP，是细胞信号转导中的第二信使。 二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大分子 1. 一个脱氧核苷酸3¢的羟基与另一个核苷酸5¢的α-磷酸基团缩合形成3¢，5¢磷酸二酯键。 2.多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了具有方向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷酸（DNA）。 三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子 RNA也是多个核苷酸分子通过酯化反应形成的线性大分子，并且具有方向性； RNA与DN

3、A的区别： 1. RNA的戊糖是核糖而不是脱氧核糖 2.RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶，而没有胸腺嘧啶。 四、核酸的一级结构是核苷酸的排列顺序 定义：核酸中核苷酸的排列顺序。由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以也称为碱基序列。（书写由5’-末端到3’-末端） 1.核酸分子的大小常用碱基(base或kilobase，用于单链DNA和RNA)数目来表示。 2.小的核酸片段(<50bp)常被称为寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的长度可以高达几十万个碱基。 3.脱氧核糖和磷酸基团构成DNA的骨架，而DNA携带

4、的遗传信息完全依赖碱基排列顺序变化。 第二节 DNA的空间结构与功能（重点内容较多） DNA的空间结构：DNA的空间结构又分为二级结构和高级结构。 一、DNA的二级结构-双螺旋结构 （一）DNA双螺旋结构的研究背景 1.Chargaff 规则 l 不同生物种属的DNA的碱基组成不同 l 同一个体的不同器官或组织的DNA碱基组成相同。 l [A] = [T]，[G] = [C] （二） DNA双螺旋结构模型要点 1.DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构 a．两条多聚核苷酸链在空间的走向呈反向平行(anti-parallel)。两条链围绕着同一

5、个螺旋轴形成右手螺旋(right-handed)的结构。双螺旋结构的直径为2.37nm，螺距为3.54nm。 b．脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的外侧，疏水的碱基位于内侧。 c．双螺旋结构的表面形成了一个大沟(major groove)和一个小沟(minor groove)。 2.DNA双链之间形成了互补碱基对 a．碱基配对关系称为互补碱基对(complementary base pair)。 b．DNA的两条链则互为互补链(complementary strand)。 c．碱基对平面与螺旋轴垂直。 3.疏水作用力和氢键共同

6、维系着DNA双螺旋结构的稳定。 a．相邻两个碱基对会有重叠，产生了疏水性的碱基堆积力。 b．碱基堆积力和互补碱基对的氢键共同维系着DNA结构的稳定。 （三）DNA双螺旋结构的多样性 （四）DNA的多链螺旋结构 二、DNA的高级结构是超螺旋结构 超螺旋结构，DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。 （一）原核生物DNA的环状超螺旋结构 原核生物DNA多为环状，以负超螺旋的形式存在，平均每200碱基就有一个超螺旋形成。 （二）真核生物DNA的高度有序和高度致密的结构 1. 真核生物DNA以非常有序的形式存在于细胞核内

7、。 2.在细胞周期的大部分时间里，DNA以松散的染色质(chromatin)形式存在，在细胞分裂期，则形成高度致密的染色体(chromosome)。 3. DNA染色质呈现出的串珠样结构。染色质的基本单位是核小体(nucleosome)。 三、DNA是遗传信息的物质基础 第三节 RNA的结构与功能 Ø RNA与蛋白质共同负责基因的表达和表达过程的调控。 Ø RNA通常以单链的形式存在，但有复杂的局部二级结构或三级结构。 Ø RNA比DNA小的多。 Ø RNA的种类、大小和结构远比DNA表现出多样性。 一、mRNA是蛋白质合成中的模板 Ø 信使RNA(messe

8、nger RNA, mRNA)是合成蛋白质的模板。 Ø 不均一核RNA(hnRNA)含有内含子(intron)和外显子(exon)。 Ø 外显子是氨基酸的编码序列，而内含子是非编码序列。 Ø hnRNA经过剪切后成为成熟的mRNA。 （一）大部分真核细胞mRNA的5‘末端都以三磷酸双鸟苷为起始结构 （二）在真核生物mRNA的3'末端有多聚腺苷酸结构 （三）mRNA依照自身的碱基顺序指导蛋白质氨基酸顺序的合成 （四）mRNA的成熟过程是hnRNA的剪接过程 二、tRNA是蛋白质合成中的氨基酸载体 Ø 转运RNA(transfer RNA, tRNA)在蛋白质合成过程中作为

9、各种氨基酸的载体, 将氨基酸转呈给mRNA。 Ø 由74～95核苷酸组成； Ø 占细胞总RNA的15%； Ø 具有很好的稳定性。 （一）tRNA中含有多种稀有碱基 （二）tRNA具有茎环结构 （三）tRNA的3¢-末端连接氨基酸 （四）tRNA的反密码子识别mRNA的密码子 三、以rRNA为组分的核蛋白体是蛋白质合成的场所 Ø 核糖体RNA(ribosomal RNA，rRNA)是细胞内含量最多的RNA(>80％)。 Ø rRNA与核糖体蛋白结合组成核糖体(ribosome)，为蛋白质的合成提供场所。 四、snmRNA参与了基因表达的调控 五、核酸在真核细胞和原核细胞

10、中表现了不同的时空特性 第四节 核酸的理化性质 Ø 核酸的酸碱及溶解度性质 l 核酸为多元酸，具有较强的酸性。 Ø 核酸的高分子性质 l 粘度：DNA>RNA dsDNA > ssDNA 一、核酸分子具有强烈的紫外吸收 核酸在波长 260nm 处有强烈的吸收，是由碱基的共轭双键所决定的。这一特性常用作核酸的定性和定量分析。 二、DNA变性是双链解离为单链的过程 DNA变性：在某些理化因素作用下，DNA双链解开成两条单链的过程。 DNA变性的本质是双链间氢键的断裂。 增色效应(hyperchromic effect)：DNA变性时其溶液OD260增高的现象 解链

11、温度：解链过程中，紫外吸光度的变化达到最大变化值的一半时所对应的温度。（G+C 含量越高，解链温度就越高） 三、变性的核酸可以复性或形成杂交双链 1.当变性条件缓慢地除去后，两条解离的互补链可重新配对，恢复原来的双螺旋结构，这一现象称为DNA复性(renaturation) 。 2.热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性，这一过程称为退火(annealing) 。 3.核酸分子杂交 Ø 不同种类的DNA单链分子或RNA分子放在同一溶液中，只要两种单链分子之间存在着一定程度的碱基配对关系，在适宜的条件可以在不同的分子间形成杂化双链(heteroduplex)。 Ø 这种杂化双链可以在不同的DNA与DNA之间形成，也可以在DNA和RNA分子间或者RNA与RNA分子间形成。这种现象称为核酸分子杂交。 第五节 核酸酶（了解）