微生物的代谢调节及控制应用

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1、第一节 微生物的代谢调节第二节 代谢的控制及应用 微 生 物 的 新 陈 代 谢 错 综 复 杂 参 与 代 谢 的 物 质 多 种 多 样 同 一 种 物 质 也 会 有 不 同 的 代 谢 途 径各 种 物 质 的 代 谢 之 间 存 在 着 复 杂 的 相 互 联系 和 相 互 影 响 。 微 生 物 代 谢 调 节 体 系 严 密 、 精 确 、 灵 敏 ， 可 有序 而 高 效 运 行 ， 并 能 灵 活 地 适 应 外 界 环 境 ， 最 经 济地 利 用 环 境 中 的 营 养 物 。 微 生 物 的 代 谢 调 节 具 有 多 系 统 、 多 层 次 的 特 点 。 其 中 以

2、 调 节 代 谢 流 的 方 式 最 为 重 要 ， 它 包括 两 个 方 面 ， “ 粗 调 ” ， 即 调 节 酶 的 合 成 量 ， “ 细 调 ” ， 即 调 节 现 成 酶 分 子 的 催 化 活 力 ，两 者 往 往 密 切 配 合 和 协 调 ， 以 达 到 最 佳 调 节效 果 。 诱 导 酶 ： 在 对 数 生 长 期 的 大 肠 杆 菌 (E.coli)培 养 基 中加 入 乳 糖 ， 就 会 产 生 与 乳 糖 代 谢 有 关 的 -半 乳 糖 苷酶 和 半 乳 糖 苷 透 过 酶 等 。 这 时 ， 细 胞 生 长 速 度 和 总 的蛋 白 质 合 成 速 度 几 乎

3、没 有 改 变 ， 这 种 环 境 物 质 促 使 微生 物 细 胞 中 合 成 酶 蛋 白 的 现 象 称 为 酶 的 诱 导 。 培养基中加入乳糖诱导-半乳糖苷酶的合成 直 线 式 代 谢 途 径 ， 末 端 产 物 阻 遏 情 况 较 为 简 单 。如 大 肠 杆 菌 中 甲 硫 氨 酸 是 由 高 丝 氨 酸 经 胱 硫 醚 和 高 半 胱 氨酸 合 成 的 ， 在 仅 含 葡 萄 糖 和 无 机 盐 的 培 养 基 中 ，大 肠 杆 菌 细 胞 含 有 将 高 丝 氨 酸 转 化 为 甲 硫 氨 酸 的三 种 酶 ， 当 培 养 基 中 加 入 甲 硫 氨 酸 时 ， 这 三 种 酶

4、 消 失甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R)：表示反馈阻遏 培养基中不同糖对大肠杆菌生长速度的影响1.单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；2. 同时加入葡萄糖和乳糖时，菌体呈二次生长 调 节 酶 :某 些 酶 的 活 性 受 到 底 物 或 产 物 或 其 结 构 类似 物 的 影 响 ， 这 些 酶 称 为 调 节 酶 。 激 活 前 馈 抑 制 反 馈 前 馈 作 用 一 般 是 激 活 酶 的 活 性 。 在 分 解 代 谢中 ， 后 面 的 反 应 可 被 较 前 面 反 应 的 中 间 产 物 所 促进 .如 :粪 链 球

5、 菌 (Streptococcus feacalis)的 乳 酸 脱 氢 酶活 性 可 被 1,6-二 磷 酸 果 糖 所 激 活 ； 在 粗 糙 脉 孢 霉 (Neurospora crassa)培 养 时 ， 柠檬 酸 会 促 进 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 活 性 。 直 线 式 代 谢 途 径 的 反 馈 控 制 大 肠 杆 菌 的 异 亮 氨 酸 合 成 途 径 （ 首 先 发 现 ） 苏 氨 酸 是 合 成 异 亮 氨 酸 的 前 体 给 苏 氨 酸 缺 陷 型 大 肠 杆 菌 补 充 苏 氨 酸 时 ， 该 菌 株可 以 合 成 异 亮 氨 酸 ， 若 同 时 添 加 异 亮 氨

6、 酸 ， 就 不 能 利 用 苏 氨 酸 合 成 异亮 氨 酸 了 。原 因 ： 异 亮 氨 酸 抑 制 了 由 苏 氨 酸 转 化 为 异 亮 氨 酸 途径 的 第 一 个 酶 ， 即 L-苏 氨 酸 脱 氨 酶 . 大肠杆菌中由氨甲酰磷酸和天门冬氨酸合成胞嘧啶核苷三磷酸(CTP)时需要七种酶，当CTP达到一定浓度后，便反馈抑制催化第一个反应的酶，即天门冬氨酸转氨甲酰酶。大肠杆菌CTP合成途径中的直线式反馈抑制 大肠杆菌合成苏氨酸、甲硫氨酸和赖氨酸中的同工酶调节 E表示末端产物反馈抑制；R表示末端产物反馈阻遏 次 级 代 谢 是 某 些 生 物 为 了 避 免 代 谢 过 程 中 ，某 种

7、代 谢 产 物 的 积 累 造 成 的 不 利 作 用 ， 而 产生 的 一 类 有 利 于 生 存 的 代 谢 类 型 ， 其 生 产 能力 常 受 金 属 离 子 的 影 响 。 通 过 次 级 代 谢 合 成 的 产 物 称 为 次 级 代 谢 产 物 ，如 抗 生 素 、 毒 素 、 色 素 、 激 素 等 。 目 前 由 微生 物 产 生 的 抗 生 素 大 约 有 6000多 中 ， 其 中 有4500种 产 生 由 放 线 菌 。 1.营 养 缺 陷 型 突 变 株 的 应 用 对 于 直 线 式 代 谢 途 径 ， 选 育 末 端 代 谢 产 物 营 养缺 陷 型 的 突 变

8、株 只 能 积 累 中 间 代 谢 产 物 。 如 末 端 产 物 E对 途 径 第 一 个 酶 有 反 馈 阻 遏 或 反 馈抑 制 ， 而 菌 株 失 去 了 将 C转 化 成 D的 力 ， 是 E的 营养 缺 陷 型 。 假 如 在 培 养 基 中 限 量 添 E， 菌 体 得 以生 长 ， 中 间 产 物 C能 够 大 量 积 累 。 谷 氨 酸 棒 杆 菌 的 精 氨 酸 缺 陷 型 就 是 一 个 典 型例 子 , 鸟 氨 酸 积 累 量 可 达 到 25克 /升 。 对 于 分 支 代 谢 途 径 而 言 ， 情 况 比 较 复 杂 。如 图 所 示 ， 分 支 途 径 因 E和

9、 G对 途 径 第 一 个 酶 有 协 同 反馈 控 制 ， 而 突 变 株 失 去 了 将 C转 变 成 D的 能 力 ， 产 物 E无法 正 常 生 成 , 从 而 解 除 了 E和 G的 协 同 反 馈 控 制 。若 培 养 基 中 限 量 补 充 E，就 会 造 成 中 间 产 物 F的 积 累 色 氨 酸 生 物 合 成 中 ,终 产 物 对 色 氨 酸 代 谢 途 径 的 第 一 个 酶有 强 烈 的 反 馈 抑 制 作 用 ， 使 色 氦 酸 的 合 成 受 阻 。 而 邻 氨基 苯 甲 酸 是 色 氦 酸 合 成 的 一 个 前 体 ， 仅 参 与 色 氨 酸 的 最后 阶 段 的 合 成 ， 如 果 在 发 酵 中 加 入 邻 氨 基 苯 甲 酸 ， 虽 然色 氨 酸 对 第 一 个 酶 的 反 馈 抑 制 仍 然 在 ， 但 对 由 邻 氨 基 苯甲 酸 合 成 色 氨 酸 并 无 影 响 ， 使 色 氨 酸 的 合 成 可 以 不 断 进行 ， 从 而 大 幅 度 提 高 了 发 酵 产 量 。 此外，酶合成的调节还受反馈调节和分解代谢物的调节，受分解代谢物的酶类如下表所示: