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1、光呼吸
折叠编辑本段什么是光呼吸
光呼吸(英语:Photorespiration)是所有进行光合作用的细胞(该处"细胞"包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能进行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
在光呼吸过程中，参与光合作用的一对组合：反应物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，简称
2、为RuBP）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase， 简称为Rubisco）发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程，可再次重新生成为RuBP。
换言之，Rubisco对RuBP有两种作用，既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用，也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和光合作用关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行光合作用细胞，特别是植物）的葡萄糖生产
3、线（光合作用）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
发生光呼吸的细胞需要三个细胞器（叶绿体、氧化体、线粒体）的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世
4、界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。
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植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧、释放二氧化碳的过程。此过程只在光照下发生，其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
发现史
1920 年Ｏ.瓦布格发现高氧分压降低光合速率。
1955年J.P.德克尔观察到烟草叶片在照光停止后的短时间内放出大量CO2，称为“CO2猝发”。他
5、认为这是光下发生的呼吸释放CO2过程的延续,
以后I.泽利奇等逐步阐明了光呼吸的机理，知道高氧分压下光合速率的降低是由于光呼吸过程中的O2消耗和CO2释放。
机理
光合碳循环中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA): 磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸： 乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两个分子甘氨酸生成丝氨酸、CO2和NH3各一分子。这便是光呼吸的放CO2反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化成为3-PGA,后者又进入光合碳循环。光呼
6、吸的总结果是把每 5个RuBP固定碳原子的数目从5降为3.5（见图）。种间差别四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2，它们的CO2补偿点也较低，只有2～5vpm〔1vpm＝1/1000000(体积比)〕。三碳植物如小麦、大豆、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的50％；它们的CO2补偿点也较高,可达40～60vpm 。三碳植物光合固定的碳有这么大的部分通过光呼吸重新放出，便降低了它们的光合效率（见四碳植物）。
测定方法因为光呼吸中吸O2、放 CO2与光合作用（吸CO2、放O2）同时进行,所以用一般的气体交换方法难于测定。可用的光呼吸测定方法有以下几种：①在
7、光照一段时间后，突然停止照光，出现CO2猝发,它的速率可代表光呼吸的速率；②使叶片在低O2(<1％)条件下进行光合作用，因此时光呼吸不进行，所以光合速率较高，其与常氧浓度(21％)下光合速率之差，可代表光呼吸速率；③将CO2浓度与光合速率的关系曲线外推到CO2为零时，光合速率为负值，它代表光呼吸速率；④向叶片供应CO2使之进行光合作用后,以无CO2的空气通过叶片表面，通过后含有呼吸时释出的CO2，从光下与暗中释放的CO2之差可以计算光呼吸。
生理意义有几种不同意见。一种意见认为光呼吸是有害的过程，它使植物损失有机碳和能量。而这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能，它使叶片在光很强而CO2不足的情况下,维持叶片内部一定的CO2水平,来避免光合机构在无CO2时的光氧化破坏;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态,有利于光合作用的进行。此外，光呼吸过程中还生成甘氨酸和丝氨酸，从而与氮代谢相联系。
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