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第第7讲讲 种群的特征与增长种群的特征与增长 沈沈 显显 生生 中国科学技术大学生命科学学院中国科学技术大学生命科学学院主要内容主要内容一、一、PopulationPopulation概念概念二、种群的三大基本特征二、种群的三大基本特征三、种群的增长规律与调节三、种群的增长规律与调节一、一、PopulationPopulation概念概念种群(种群(population)或称居群,是指在特定时间内分布)或称居群,是指在特定时间内分布在一定空间范围内、可自由交流基因的同一物种所有在一定空间范围内、可自由交流基因的同一物种所有个体的集群。它是介于生物个体与生物群落之间的一个体的集群。它是介于生物个体与生物群落之间的一个客观存在的生物学基本单位,具有自己独特的结构个客观存在的生物学基本单位,具有自己独特的结构组成、生物学特征和功能。组成、生物学特征和功能。物种是一个分类学单元,是一个遗传繁殖单元。物种是一个分类学单元,是一个遗传繁殖单元。种群是种群是物种生存物种生存、物种进化物种进化和和种间关系种间关系的基本单元。的基本单元。种群生物(态)学的历史种群生物(态)学的历史17981798年,年,MalthusMalthus的的“人口论人口论”:一个种群的:一个种群的大小,或者个体数目的多少,不仅取决于本大小,或者个体数目的多少,不仅取决于本身的生物学特性和繁殖能力,更依赖于其必身的生物学特性和繁殖能力,更依赖于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度。要的自然资源或生存空间所允许的限度。MalthusMalthus在人口论中指出了种群态学的基本原在人口论中指出了种群态学的基本原理。理。解放后,马寅初翻译了解放后,马寅初翻译了人口论人口论。二、种群的三大基本特征二、种群的三大基本特征1 1、数量特征、数量特征2 2、空间特征、空间特征3 3、遗传特征、遗传特征1、数量特征、数量特征数量大小数量大小数量变动数量变动最适宜的种群大小最适宜的种群大小种群暴发种群暴发种群绝灭种群绝灭环境要求的最小种群环境要求的最小种群2005.8.22 2005.8.22 安徽安徽 肥西肥西阿利氏定律阿利氏定律每个种群都有一个最适合大小的种群数每个种群都有一个最适合大小的种群数量,过大或过小,都不利于种群的发展。量,过大或过小,都不利于种群的发展。过大容易失控;过小交配机会太少过大容易失控;过小交配机会太少性比性比(sex ratio)种群中雌性个体与雄性个体种群中雌性个体与雄性个体比例参数。比例参数。动物的性比有动物的性比有:第第1性比性比受精卵的性比受精卵的性比第第2性比性比幼体到性成熟时的性比幼体到性成熟时的性比第第3性比性比充分成熟的个体的性比充分成熟的个体的性比种群数量统计:出生率、死亡率、迁种群数量统计:出生率、死亡率、迁入、迁出入、迁出动物的性比动物的性比人类的性比人类的性比第第1 1性比性比配子配子(精子精子)的性比的性比 X:Y 100X:Y 100:100100第第2 2性比性比受精卵的性比受精卵的性比 105105:100100第第3 3性比性比婴儿的性比婴儿的性比 106106:100100(我国第(我国第4 4次人口次人口普查,普查,100:116.9100:116.9)n人口的结构和增长人口的结构和增长 人口的年龄结构分析也可以帮助我们预测不同国家未来人口增长的趋势。老龄化使中国人群疾病谱发生改变老龄化使中国人群疾病谱发生改变中国已进入了老龄化社会中国已进入了老龄化社会种群统计中的生命表种群统计中的生命表生命表(生命表(life tablelife table)是描述死亡过程的有用)是描述死亡过程的有用工具。生命表开始出现在人口统计学,至今在工具。生命表开始出现在人口统计学,至今在生态学上已广泛应用。有关人的生命表文献很生态学上已广泛应用。有关人的生命表文献很多,但动、植物的生命表较少。生命表能综合多,但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量变化,也能反映出从出生到死亡判断种群数量变化,也能反映出从出生到死亡的动态关系。的动态关系。生命表的种类生命表的种类动态生命表动态生命表是根据观察一群同时出生的生物之死亡是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄或存活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表、水平生命表或称特定年龄生命表。群生命表、水平生命表或称特定年龄生命表。静态生命表静态生命表是根据某个种群在特定时间内的年龄结是根据某个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。它又称为特定时间生命表,或垂直生构而编制的。它又称为特定时间生命表,或垂直生命表。命表。例如:藤壶(Belanus glandula)的生命表:以康内尔(以康内尔(Conell,1970)对藤壶()对藤壶(Belanus glandula)的调)的调查资料为例,说明生命表的编制方法。查资料为例,说明生命表的编制方法。1959年出生的藤壶幼虫,年出生的藤壶幼虫,在在1、2个月后就固着于岩石上,在此以后,逐年调查其个体数利个月后就固着于岩石上,在此以后,逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到用所得数据编制成生命表。这些藤壶到1968年全部死光。年全部死光。生命表这些符号的生态学生命表这些符号的生态学 含义如下:含义如下:x=按年龄分段;按年龄分段;nx=在在x期开始时存活数目;期开始时存活数目;lx=在在x期开始时存活的分数;期开始时存活的分数;dx=从从x到到x+1 期的死亡数目;期的死亡数目;qx=从从x到到x1期的死亡率;期的死亡率;Lx=(nx+nx+1)/2 平均存活数;平均存活数;kx=lgnx-lgnx+1 为消失率,或称死亡效应数;为消失率,或称死亡效应数;exx期开始时的平均生命期望或平均余年。期开始时的平均生命期望或平均余年。生命期望的计算生命期望的计算Tx/nxLx2、空间特征、空间特征分布式样分布式样生物学特征与分布式样生物学特征与分布式样单体生物与构件生物(植物种群和少数动单体生物与构件生物(植物种群和少数动物具有个体的遗传单位和个体之上的构件物具有个体的遗传单位和个体之上的构件单位单位草莓、竹子、水螅)草莓、竹子、水螅)生态环境资源的利用谱生态环境资源的利用谱种群空间分布类型种群空间分布类型S2=(x-m)2/(n-1)n样方数;x每样方的个体数;m各样方的平均数S2=0或1 均匀型S2 m 集群型S2 m 随机型空间环境差异导致生态型空间环境差异导致生态型生态型生态型一个物种的一群个体对某一特定生境发生基一个物种的一群个体对某一特定生境发生基因型反应而产生新的遗传类群。因型反应而产生新的遗传类群。表现形式:(表现形式:(1)广布种在形态学和生理学特征上表现)广布种在形态学和生理学特征上表现出空间的差异;(出空间的差异;(2)种内的差异与特定的环境相联系;)种内的差异与特定的环境相联系;(3)形态学上的变异是有遗传学基础的。)形态学上的变异是有遗传学基础的。生态型生态型是生态适应,对环境的反应,可以有形态差异,是生态适应,对环境的反应,可以有形态差异,也可没有形态差异,是生态学概念。也可没有形态差异,是生态学概念。亚种亚种是形态、地理、历史的分类学概念,有地理隔离是形态、地理、历史的分类学概念,有地理隔离和形态学上的区别。和形态学上的区别。例如:稻的生态型例如:稻的生态型水分生态型:水稻;旱稻水分生态型:水稻;旱稻温度生态型:籼稻;粳稻温度生态型:籼稻;粳稻光照生态型:早稻;中稻;晚稻光照生态型:早稻;中稻;晚稻地理变异与地理亚种地理变异与地理亚种地理变异(地理变异(geographical variationgeographical variation)广布种的形态、广布种的形态、生理、行为和生态习性,往往在不同地区或不同种群间生理、行为和生态习性,往往在不同地区或不同种群间有显著差异。例如,有显著差异。例如,BergmanBergman定律,定律,AllenAllen定律。定律。地理亚种(地理亚种(geographical subspeciesgeographical subspecies)环境选择压力环境选择压力的变化有时是的变化有时是连续的连续的,有时是,有时是不连续的不连续的,生物对这种选,生物对这种选择压力的生态适应也有择压力的生态适应也有2 2类,前者是类,前者是渐变群渐变群,而后者则,而后者则是是地理亚种地理亚种。3、遗传特征、遗传特征遗传结构遗传结构基因频率;基因型频率基因频率;基因型频率哈迪哈迪-魏伯格定律魏伯格定律遗传漂变遗传漂变瓶颈效应瓶颈效应奠基者效应奠基者效应群体遗传学的研究范畴群体遗传学的研究范畴Population biology=popul.ecology+popul.genetics基因库基因库指种群中所有个体的全部基因的总和。指种群中所有个体的全部基因的总和。基因频率基因频率种群中某等位基因的其中一个基因数,种群中某等位基因的其中一个基因数,占该等位基因总数的百分比。占该等位基因总数的百分比。a/(a+A),A/(a+A)基因型频率基因型频率在种群某等位基因的所有基因型中,在种群某等位基因的所有基因型中,其中一个基因型个体数,占总个体数的百分比。其中一个基因型个体数,占总个体数的百分比。Aa/(aa+AA+aA)aa/(aa+AA+aA)AA/(aa+AA+aA)Hardy-Weinberg lawHardy-Weinberg law哈迪哈迪-魏伯格定律魏伯格定律Hardy-Weinberg 1908:在一个足够大的种群里,自在一个足够大的种群里,自由交配,没有干扰,那么,由交配,没有干扰,那么,基因基因频率频率和和基因型基因型频率频率在在各代中始终保持不变。(即种群遗传平衡)各代中始终保持不变。(即种群遗传平衡)例如:1对显隐性基因(A,a)3个基因型的频率(AA,Aa,aa)(D+H+R)2=D2+H2+R2+2DH+2DR+2HR=1AA Aa aa请看例子请看例子当显性基因A频率0.7,隐性基因a频率0.3则:(0.7+0.3)2=0.70.7+20.70.3+0.30.3 =0.49+0.42+0.09=1基因型频率AA=49%,Aa=42%,aa=9%则:(0.49+0.42+0.09)2=0.490.49+0.420.42+0.090.09+20.490.42+20.490.09+20.420.09=1 遗传漂变(genetic drift)在较小的种群中,遗传结构很可能发生偶然变化,使得某基因或基因型从种群中消失,导致基因频率发生随机增减的现象。变变异异是是自自然然选选择择的的基基础础如如果果生生物物个个体体在在形形态态、生生理理、行行为为上上没没有有区区别别,也也就就没没有有存存活活能能力和生育能力的差别,自然选择没有基础。力和生育能力的差别,自然选择没有基础。遗传漂变遗传漂变也可能恢复奠基者效应可能绝灭奠奠基基者者事事件件瓶瓶颈颈效效应应南非白人的舞蹈病是奠基者事件三、种群的增长规律与调节三、种群的增长规律与调节植物的繁殖植物的繁殖营养繁殖、无性生殖、营养繁殖、无性生殖、有性生殖。有性生殖。动物的繁殖动物的繁殖营养繁殖、孤雌生殖营养繁殖、孤雌生殖(无性生殖)、卵生、卵胎生、胎生。(无性生殖)、卵生、卵胎生、胎生。(一)种群增长的规律(一)种群增长的规律 在没有限制的指数增长中,增长速度(G)与个体数量(N)成正比,也就是说,个体数量越大,增长速度越快。指数增长模型只是一种理想的状态l指数增长模型指数增长模型1920年,霍普金斯大学的年,霍普金斯大学的R.Pearl发表了发表了“论论1790年以来年以来美国人口增长率及其数学表述美国人口增长率及其数学表述”论文,具体分析论文,具体分析1790-1910年的人口发展状况,提出了指数增长率的变化肯定与种群年的人口发展状况,提出了指数增长率的变化肯定与种群大小有关,指数增长方程中的大小有关,指数增长方程中的r值将随值将随N增加而下降。增加而下降。r=r0(1-N/K)r0是指种群很小时(接近于零)的指数增长率是指种群很小时(接近于零)的指数增长率 dN/dt=r0 N(1-N/K)17901910种种群群大大小小增增长长率率1838年,数学生物学家年,数学生物学家Pierre-Francois Verhulst提提出了著名的人口增长模型出了著名的人口增长模型逻辑斯蒂方程。逻辑斯蒂方程。在细菌实际增长的曲线中分为3段:最初起始阶段,个体数量的增长在加速;对数增长阶段;减速阶段。种群生长限制因子、环境限制因子在在指数增长方程中加入环境容纳量指数增长方程中加入环境容纳量指数增长方程中加入环境容纳量指数增长方程中加入环境容纳量KK逻辑斯蒂增长模型NK 种群数量下降NK 种群数量上升N=K 种群数量不变(二)种群数量的调节(二)种群数量的调节种群数量的变动因素来自种群数量的变动因素来自外因外因和和内因内因。外源性调节理论外源性调节理论 非密度制约的气候学说非密度制约的气候学说(例子:玫瑰花上的蓟马)(例子:玫瑰花上的蓟马)密度制约的生物学派密度制约的生物学派(例子:田鼠)(例子:田鼠)内源性调节理论内源性调节理论(1)社会性交互作用调节学说(社群等级,领域性等)社会性交互作用调节学说(社群等级,领域性等行为,使资源合理分配,排除一些个体,种群稳定。)行为,使资源合理分配,排除一些个体,种群稳定。)(2)病理效应调节学说(种群上升,个体压力大,代)病理效应调节学说(种群上升,个体压力大,代谢紊乱,器官病变多,死亡增加。)谢紊乱,器官病变多,死亡增加。)(3)遗传调节学说(环境宽松时,变异增加,弱个体)遗传调节学说(环境宽松时,变异增加,弱个体存活;环境正常,选择加大,淘汰弱个体。)存活;环境正常,选择加大,淘汰弱个体。)内源性理论特征:调节是物种对环境的适应性反映;强内源性理论特征:调节是物种对环境的适应性反映;强调个体间的差异对种群的作用;种群的初级参数是受密调个体间的差异对种群的作用;种群的初级参数是受密度制约的。度制约的。
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